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遗传因子突变翻译
一、公共遗传因子突变的概念与特征

  德弗里在他的《细胞内泛生论》一书中已明确地表明了他的观点,即遗传被分割成 单位性状,每个单位性状独立地遗传。他还拟订了试验计划。由于他同时从事生理学实 验研究,所以直到1892年才认真地开展杂交试验,开始时采用的是麦瓶草(Silene)、 罂粟、月见草等植物:1894年他在536株F2代麦瓶草中发现392株有毛,144株无毛(2. 72:1)。1895年他在罂粟F2代杂种中发现花瓣有黑斑的158株,白斑的有43株(3.67: 1);1896年他发现白斑罂粟是纯一传代。他在这些年中的其他试验也都证实了这些发 现。1899年秋,德弗里在30秆以上的物种和变种中观察到明显的分离现象。最后他认为, 对应性状的分离遵从某种一般的规律并认为有充分理由发表这些结果。1900年3月他在 几个星期之内先后写出了三篇文章记述其发现,两篇寄往巴黎科学院(准备在1900年3 月26日的会议上宣读),一篇寄往德国植物学会(3月14日收到)(见Krizenecky, 1965)。他寄往巴黎的文章出版的日期(4月21日之前)实际上比发往德国的出版时间 (4月25日)早几天。在寄给德国的那篇文章中他在脚注中写道:“在我完成了大部分 试验并根据这些试验写成这篇文章后才第一次知道孟德尔的文章。”Olby(1966:129) 根据大量的间接证据断定,德弗里很可能早在1896年或1897年就读过孟德尔的文章。 zirkle(1968)则认为在1899年,Kottlet(1979)根据进一步的证据指出时间是1899 年。 

   在这些年中德弗里在讲课提纲中仍然采用他自己的术语——活动的(active,A), 潜在的(latent,L)——而不是孟德尔的显性和隐性,在示数挂图中他对分离用不同 的百分比(77.5%:22.5%,75.5%:24.5%)表示,似乎他还并不了解分离的真 正原因。还值得提到的是,德弗里用月见草进行过大量的杂交试验,在1900年的文章中 他只选用了(拉马克月见草X短柱月见草)这个例子,这在他的月见草试验材料中是他 发现的唯一真正的基因突变。正如他在和贝特森的通信中所明确说明的,他将进化性状 和行生性状加以区别,只有后者遵从孟德尔定律。 

   德弗里曾说过他是在1892年出版的一篇文章的参考文献中发现孟德尔的文章名录, 他显然是在1892年以后的几年中参考过上述的那篇文章并促使他阅读孟德尔的原文。毫 无疑问,他在那时就已经知道分离比值(我们现在将之解释为3:1比值)以及隐性的纯 一传代,但是这并不一定意味着这些发现会促使他放弃他原先的错误观念。就像19世纪 80年代的所有其他研究者一样,德弗里原来认为性状可能是由多重微粒控制的(见第十 五章 )。像394:144,158:34,或77.5%:22.5%这样的一些比值对相信复制因子决 定性状的人来说毫无意义。在运用比值时,德弗里指的是2:1或4:1(Kottler, 1979)。读了孟德尔的文章,是否促使他放弃他原先的学说并接受“来自每个双亲的一 个因子决定个体性状”的孟德尔学说?我们将永远无法知道。既然如此,我们就必须接 受德弗里的说法、他是从他自己的试验“推论出”分离定律的,正像孟德尔从类似的试 验结果得出他的学说一样。德弗里专心致力于单位性状的试验性分析,的确非常接近于 问题的解决。再前进一小步就能放弃他原先学说中的最后一个错误部分(泛子的经常复 制)。然而贝特森在读到德弗里的文章以前虽然有大量的孟德尔式的比值也没有作出孟 德尔那样的解释。 

   德弗里发现孟德尔已领先,显然很沮丧,这可能是他不再去探索他的发现的更深刻 的遗传后果而转向从进化角度阐释进化突变的一个原因。物种形成似乎一向是他主要关 心的问题。德弗里显然认为孟德尔遗传只是多种遗传机制之一,否则就无法解释他在给 贝特森信中所说的“就我看来,越来越清楚的是,孟德尔学说是杂交普遍规律的一个例 外。”因此,他多少舍弃了孟德尔学说而去研究他认为对进化更为重要的其他形式的遗 传。 有三点理由表明,德弗里将永远是遗传学史上值得纪念的伟大学者: 

  (1)他独立于孟德尔提出了将个体之间的差异分割成单位性状的观点; 

  (2)他首先在一大群各式各样的植物中证实了孟德尔分离现象是存在的; 

  (3)他发展了遗传单位的突变性概念。 因此他决不止只是孟德尔的发现者之一。当然德弗里比孟德尔更占有优势。他能运 用当时的细胞学研究新成果来发展他的学说。当孟德尔明智地规避了对遗传“因子” (Elemente)本质即其物质基础的探究时,德弗里却将之与重新定义了的达尔文的泛子 联系起来。就遗传现象而言,德弗里综合了达尔文与孟德尔。 孟德尔遗传的第二位重新发现者柯仑斯(Carl Correns,1864-1933)的情况就简 单得多。他曾说过孟德尔的分离学说是他(在1899年10月的一天)醒着躺在床上等天亮 时突然“像闪电似的”进到他的脑海。他那时正忙于别的研究只是在几个星期之后才读 过孟德尔的论文(在1899年12月他的异粉性文章中曾指出过)。当他收到德弗里的法国 (巴黎)科学院文章的复印本时(1900年4月21日)他才(在一天之内)将他的试验结 果写成文章并在德国植物学会4月27日的会议上宣读,随后大约在5月25日出版。柯仑斯 从一开始就不认为他在重新发现孟德尔上起了重要作用。在他的一份通报的标题中就用 的是“孟德尔法则”。他认为“就我自己来说重新发现这些定律所费的智力劳动(由干 以往_别年生物学的大量研究,尤其是魏斯曼的工作)比之孟德尔是大大减轻了。”关 于柯仑斯独立重新发现孟德尔的问题,唯一可以怀疑的是,他是内格里的学生(他的妻 子是内格里的甥女),可能早就知道孟德尔的工作。然而这种可能性是难以使人接受的, 如果柯仑斯对孟德尔的工作早在20年前就已经知道而他却没有按这一线索尽早开展研究 那才真是非常奇怪的事。

 
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